撰文 / 劉德祥／國立臺北藝術大學博物館學研究所兼任副教授
大自然的所有生物，其生存的終極目標就是留下更多的子孫。許多動物在求偶過程的爭風吃醋和打鬥行為常讓我們驚嘆不已，展現了動物在大自然中為了繁衍後代競爭的激烈。植物不像動物有明顯的行為表現，它們之間又怎麼進行競爭呢？
從演化的觀點來看，植物對環境的調適比動物還要好。動物在遇到環境挑戰而不能適應時，牠們可以遷移而離開。但對於終生靜止不動的植物而言，則只能透過各種生理調節來應付，例如冬天的落葉或種子的休眠期等。從這個觀點來看，植物對環境調適的韌性比動物還高。同樣的，植物在克服生殖挑戰時，它們或許不會直接打鬥，但卻可以透過花調整花的排列大小、花的形狀、顏色、花蜜分泌量和分配在雄性或雌性生殖功能上的資源，多方面影響授粉者的拜訪行為，以達到生殖成功率的極大化。因此植物在求偶和授粉的多樣性絕對不亞於動物界的。
現代的我們或許對於週遭色彩繽紛的植物習以為常，但這些開花植物其實在演化過程中是比較晚才出現的。至今發現最古老的開花植物化石大約出現在一億四千萬年前，如遼寧古果及中華古果等。而在那之前的陸棲優勢植物多屬於蕨類和祼子植物。
蘇鐵就是祼子植物的其中一個類群，它的外型雖然和樹蕨相似，但它們在親緣關係上並沒有很親近。蘇鐵早在兩億五千多萬年前就出現了，比恐龍還要更早。那些非鳥類的恐龍都滅絕了，而蘇鐵仍然廣泛分布於今天的熱帶、亞熱帶和溫帶地區。
蘇鐵是雌雄異株的植物，雄性毬果比較小、形狀細長，在毬果鱗片下方有特殊結構製造花粉；雌性毬果比較大，呈圓錐狀，同樣在毬果鱗片下方製造卵子。授粉是透過甲蟲來進行，發育成熟後的種子，並附著大毬果鳞片下。由於這些種子類似沒有被果實結構包覆，形成種子外露的狀態，裸子植物的名字也由此而來。
在經濟價值方面，蘇鐵除了普遍用於園藝設計，在印度和東南亞一帶，其種子是澱粉和油脂的主要來源，日本人會將其葉子煮熟食用、植株傷口流出的樹脂可以當作黏著劑和治療胃潰瘍、樹幹則可做為建材和造紙用的纖維。一種植物能對人類發展有很大的助益，實在難得。
陳其茂，〈蘇鐵〉，1974，凸版版畫／木版／雕版，63.0×38.5 cm
開花植物雖然是目前地球上的優勢物種，但花這個生殖結構卻是需要很多能量來製造和維持的。所以植物如何有效分配有限能量在生長、維護和生殖上的確是一大挑戰。
對植物而言，白天當然能以鮮艷的顏色吸引授粉者，但過多的植物會加劇花朵在授粉者之間的競爭，反而降低了生殖的效率。要解決這兩難的問題，其中一種做法就是改在晚間開花，透過香氣吸引夜間活動的授粉者，例如蛾類。除了節省產生花瓣顏色的能量外，還有降低競爭等優點。我們生活中熟悉的曇花就是採用這種策略的代表物種，它只需要最樸素的白色就可以了，反正夜間光線不足，鮮豔的色彩也發揮不了作用。此外，一旦授粉任務達成，花即會開始一連串老化反應，使花朵凋謝，以防止其他授粉者過來，過程中可能導致雌蕊受傷，使得生殖成功率下降。所以這種「曇花一現」現象其實是植物用來保障生殖成功率的做法。
郭雪湖，〈月下美人〉，1949，膠彩／絹，43.2×49.3 cm
在植物生殖系統演化過程中，為減低自花授粉導致子代適應性不佳的可能性，植物透過多種方式讓雄蕊和雌蕊不會有太多機會接觸。這包括了同一朵花上雄蕊和雄蕊長在不同高度；又或是兩個性別分別生長在植株的不同部位上，稱為雌雄同株（不是雌雄同花）；而有些植物索性將兩個性别分開形成雄性植株和雌性植株，是為雌雄異株；另一種作法則是雌花與雄花分別在不同時間開花。
台灣鄉間圍牆上常見的絲瓜，就是屬於雌雄同株的植物。兩個性别的花都是黃色，雌花生長比較靠近枝條的底部，而雄花則是從枝條前端長出來。通常雄花數量比雌花多，畢竟雌花需要更多能量發育成果實。我們食用的絲瓜部位其實就是雌花的子房，仔細觀察絲瓜較圓的頂端，會有一些枯萎的結構，這是原來花瓣所留下的痕跡。大部分的植物，其花瓣會包住子房，即子房長在花瓣上方。而絲瓜則是因為花朵的子房長在花瓣下，植物學稱這種情形為子房下位。這樣長形的子房對一些研究而言相當有利，科學家可以把子房想像成長長的賽道，用來比較花粉競爭力。
絲瓜屬於南瓜植物家族，這個家族有十分多樣的子房形狀，常見的成員之一是萬聖節的南瓜。在一些歐美國家，每年都有最重南瓜比賽，加上各種小型的野生南瓜，成為節慶最引人注目的裝飾品。另一個大家熟悉的應該是近年來在台灣越來越流行的櫛瓜，外型和黃瓜相似，但口感軟軟的，沒有黃瓜的淸脆感。
曾得標，〈瓜棚情侶〉，膠彩／紙本，1982，89.0×59.5 cm
植物避免近親授粉的方式，除了上述介紹兩性在結構上的分隔外，還有一種稱為「自花不相容」的方式。這是一種發生在雌蕊柱頭和花柱𥚃，由遺傳控制且過程複雜的生物化學反應，以阻止花粉管的正常生長。罌粟花開花時，整朵花像極一個大平台，花瓣向四周展開，露出中央部位的雌雄蕊。其中細長的雄蕊數量很多，圍繞在中間位置雌蕊的外圍，整體呈現出一種對任何授粉者來者不拒的姿態。
最近有研究顯示有些野生罌粟花其實並非來者不拒，雖然植株本身不能控制哪些授粉者帶著什麼樣的花粉過來，然而，野生罌栗花一旦察覺有自己的花粉時，便會誘發細胞死亡方式來抑制自己花粉管的生長，方法是酸化花粉管內的細胞質，以破壞某種酵素活性達成阻止花粉管生長的目的。整個過程就是避免自花授粉和促進異花授粉所帶來的後代遺傳多樣性，確保下一代有更好的環境適應性和更好的競爭力。
當我們提到罌粟花，通常會聯想到由這種植物分泌的白色乳汁所提煉而成的毒品，但只有少數罌粟花有這種生化作用的植物鹼。其實大部分罌粟花有著迷人的色彩，在園藝界相當受歡迎，是花圃的常客，也讓城市增添不少色彩。
立石鐵臣，〈花〉，1961，水彩／紙本，26.0×23.0 cm
廖未林，〈罌粟花〉，2008，壓克力顏料／紙本，81.0×213.5 cm
當花朵成功授粉後，它的子房接著逐漸膨大發育為果實，我們稱這種情形為真果。但有部分植物的果實卻是由花的基部發育而來，植物學稱之為假果，梨子和蘋果就是假果。
台灣種植梨子普遍採用嫁接方式。果農在梨子母株上的樹枝末端，以接枝方式將梨花芽接上，讓花芽可以透過母株吸收營養發育。過去台灣多在高山種植梨子，但近年也開始有果農嘗試在平地種植梨子，特別是宜蘭一帶。不過果農在開始種植梨子時發現，梨花雖然開了，也有相當多的蜜蜂幫忙授粉，但都無法結成果實。後來經過一段時間的觀察，果農發現梨花的開花時間為年初的一、二月，這恰好也是宜蘭下雨最頻繁的時候。果農懷疑是否過多的雨水沖走了落在雌蕊上的花粉，導致無法有效的授精，那當然就不會結成果實。為了檢驗這樣的想法，果農於是在每一個梨芽綁上一把小傘，試圖阻擋雨水打到雌蕊上。果然這做法奏效了，六萬多個花芽成功結果。所以這種替梨花戴上一把小雨傘，遠遠看過去酷似一整片開滿小白花的果園，已成為宜蘭地區梨子果園一種特色了。
從這樣的案例來看，植物的生殖的確受到很多因素的影響，除了生物性因素如授粉者的數量外，還有更多非生物性因素如氣溫和降雨量等，這些都是植物無法控制的。
林玉山，梨花，年代待考，彩墨／紙本，26.6×36.4 cm
生物演化是一連串妥協的結果。就植物與授粉者的互動而言，植物可以採用像罌粟花那種停機坪式、來者不拒的通吃互動方式。雖然看起來很方便，但這可能引來花粉小偷，浪費了珍貴的花粉，或接收到一些非同種植物的花粉，使得生殖成功率下降。此外，數量多的雄蕊和花粉都是額外的投資成本。
蘭花在外型上常有特別的花瓣形狀，這是蘭花與授粉者互動的策略。特化的花瓣形成特殊的通道，授粉者只能由此通道進出。而花粉則聚集形成一個具有黏性的花粉囊。當授粉者進入花內，由於特殊通道的限制，授粉者被迫在狹窄通道中掙扎尋找出口，過程中身上就沾附了花粉囊。等爬出來後再拜訪另一朵花，又重複同樣的動作，只是這次把上一朵花的花粉同時帶了進來，不知不覺替蘭花完成了授粉。澳洲有一種外型和顏色很像雌黃蜂的蘭花，在風中擺動時，像極了一隻等待交配的雌黃蜂。雄黃蜂看到後飛往停在花上，還會做出交配的動作。這些激烈的動作接觸會使在花朵上方的花粉囊附著在雄黃蜂背上，並帶到下一朵花上。這種授粉過程雖然很有效率，但過度依賴少數授粉者的做法也有其風險。在物種快速消失的今天，萬一特定授粉者減少或滅絕，蘭花的生存也將受到很大的威脅。
陳進，蘭花，1951，膠彩／絹，43.0×50.4 cm
植物是大自然給我們最好的資產，提供了我們衣食住行各方面所需。在食用部分，我們習慣把植物分成蔬菜和水果。其實這些蔬果都是花的不同部位發育而來，只是食用方式或味道上的差別而給予不同的名稱。事實上，植物的果實十分多樣，除了本文介紹的種類外，還有一些意想不到的例子。例如草莓是一種複果，我們吃的果肉是由花托發育而來，果肉上很多白色像是種子的小結構才是真正的果實，我們都被騙了。而向日葵的盤狀花，其實是由許多獨立的花朵所組成，每一朵花發育成一個含有單一種子的果實。大家在生活中，不妨放慢腳步，試試分辨這些蔬果是從花的哪個部位發育來的，好好認識這些大自然神奇的傑作吧。